茯苓生物学研究和菌核栽培现状及展望

我和大佬的365天第三季免费看 📅 2025-10-07 08:50:17 👤 admin 👁️ 1360 ❤️ 418

茯苓Wolfiporia cocos (Schwein.) Ryvarden & Gilb.是重要的中药材,在中药中配伍率极高,有“十药九茯苓”之说,仅《中华人民共和国药典》2015版收载含茯苓的中成药就有200多种。《博物志》《抱朴子》《通典》《本草纲目》等古籍中记载茯苓是由松树、松脂等灵气所化,黄庭坚诗中写到茯苓有“个个教成百岁人”的神奇功效,这些记载神化了茯苓但同时也客观地描述了茯苓的形态以及生境,其无苗无叶无花无实,常生于松树之下,有大有小,大可数斤,外皮黑色,内白色,又有赤白之分,并记载有卧于松根之上者名曰“茯神”（陈卫东等 2017）。此外,绝大多数栽培食药用菌造成白色腐朽,且生长在阔叶树上,茯苓是除了绣球菌之外,第2个造成褐色腐朽且生长在针叶树上的栽培食药用菌（Dai 2012）。茯苓在自然条件下通常形成菌核,国内过去仅在南京等地发现过野生的子实体（Cui et al. 2006）。

《神农本草经》将茯苓列为上品,“久服安魂养神,不饥延年”（周静静 2015）,《中国药典》记载其味甘淡、性平;归心、肺、脾、肾经;主要功能为利水渗湿,健脾宁心（国家药典委员会 2015）。现代医学研究表明茯苓主要药用成分为多糖和三萜类,具有抗肿瘤、抗氧化、免疫调节、降血糖、调节渗透压等多种功效（Huang et al. 2007;戴玉成和杨祝良2008;Chen et al. 2010;Li et al. 2011）。

除药用以外,茯苓也被列入了既是食品又是药品的物品名单,药食两用为其提供了更大的市场空间。2016年茯苓出口量6 189吨,出口额达3 662万美元,位列中药材出口前三（https://www.sohu.com/a/233466317_502015）。虽然茯苓菌核的人工栽培在我国有多年的历史,并形成了一定的规模,但其基础研究不足,产业发展中面临菌种退化、品种混乱、资源消耗大等诸多问题。本文对茯苓的生物学研究、菌核栽培等现状进行综述,分析科学研究和产业发展中存在的问题,并对未来的研究进行展望,以期促进茯苓的深入研究及产业发展。

1 茯苓的分类地位与名称

茯苓隶属于真菌界Fungi、担子菌门Basidiomycota、多孔菌目Polyporales、多孔菌科Polyporaceae、沃菲卧孔菌属Wolfiporia （http://www.indexfungorum.org/）。自19世纪以来,国外学者就开始了对茯苓的研究,确认茯苓是一种真菌,但并未发现其有性阶段。1822年Schweiniz将其列为半知菌类小菌核菌属,定名为Sclerotium cocos Schwein.,并被Fries认可引用,Fries同时又根据Schweiniz的描述将其更名为Pachyma cocos (Schwein.) Fr.。直至1922年德国生物学家Wolf（1922）取了小块菌核,在容器中培养观察到子实体,完成了茯苓有性世代的研究,认为其为多孔菌科Polyporaceae,卧孔菌属Poria,定名为Poria cocos (Schwein.) F.A. Wolf。Ryvarden & Gilbertson（1984）对一些多孔菌类群的分类系统进行了修订,建立了沃菲卧孔菌属Wolfiporia Ryvarden & Gilb.,并将Poria cocos组合为Wolfiporia cocos (Schwein.) Ryvarden & Gilb.。

茯苓在古籍中记录广泛,因此名称也较多。汉代《史记》将茯苓称之为伏灵、伏神,魏朝《广雅》记载为茯蕶,唐代《酉阳杂俎》记录为绛晨伏胎,明代《记事珠》记为不死面,明代《本草纲目》记为茯兔,清代《滇南虞衡志》记载为云苓（吴普等 1963;李时珍 1982;胡世林 1989）。茯苓之名最早出现在汉代《神农本草经》中,现代中药典籍、文章中多以茯苓记载。目前多根据地理分布不同分为云苓、安苓、闽苓、川苓等（蔡丹凤等 2015）。

2 茯苓交配型及生活史研究

2.1 交配型系统

根据单孢萌发生成的菌丝能否单独完成生活史将真菌分为同宗结合与异宗结合。真菌交配型的研究对于阐明其生活史及杂交育种有重要价值,因此在茯苓的交配系统方面开展了较多的研究,但不同的研究者得到的结论不同。

早期的研究认为茯苓为具有锁状联合的二极性异宗结合（单毅生和王鸣岐 1987）,之后证实茯苓菌丝没有锁状联合（富永保人 1991）,我们的观察也证实茯苓菌丝没有锁状联合的存在,颜新泰（1992）曾提到茯苓为四极性异宗结合。近年来的研究发现茯苓既可以产生双核的担孢子也产生单核以及无核的担孢子,以双核孢子居多,占比80%左右,无核孢子其次,单核孢子最少（李霜等 2002;熊杰 2006）,部分单孢能够形成子实体,配对比例明显与二极性异宗结合理论值相差很大,因此认为茯苓为次级同宗结合真菌（李霜等 2002;熊杰 2006）。然而,基于余元广等（1980）的单孢配对研究,孟虎（2012）对茯苓单孢配对、拮抗以及亲本测交进行研究,将单孢分为两种类型,认为其符合二极性异宗配合模型。James et al.（2013）采用群体遗传学的方法,对茯苓单孢菌株进行了交配型基因相关的同源结构域编码基因（homeodomain-encoding genes）片段扩增和酶切,获得了两种带型,认为其为二极性异宗结合真菌,但是该研究缺少结合单孢菌株的结实性研究。

综上所述,目前茯苓交配型研究结果有次级同宗结合和二极性异宗结合两种观点。两种交配类型的育种方法截然不同,明确其交配类型对于其生活史和育种工作都至关重要,交配型的确认需要结合组学研究和子实体产生两方面来进行。

2.2 茯苓子实体形成

茯苓食用和入药部分均为菌核,因此栽培以获得菌核为目的,子实体并未受到广泛的关注,但子实体是茯苓进行有性繁殖的重要结构,也是完成生活史的重要部分。田端守和平岡昇（1984）对茯苓进行了子实体形成的相关研究,发现在滨田培养基上,照明情况下培养1个月有30%会形成子实体,滨田液体培养基以及菌核和菌核切片上也会形成子实体,并且形成子实体的能力在10年以上转代情况下仍然可以维持。熊杰等（2006）发现茯苓菌核分离获得的菌丝体在PDA培养基28℃条件下,在试管、培养皿和三角瓶中培养20d之后开始形成子实体,并观察到了担孢子;以马铃薯、麦麸、酵母膏、葡萄糖、麦粒为基质,30℃、160r/min培养3d,28℃放置2d,后于20-26℃、光照1 600-2 000Lx培养15-25d也可以形成子实体（侯军等 2012）。

子实体的形成除了与菌株相关外,温度有较重要的作用。Xu et al.（2014）报道黑暗培养30d后,22℃为子实体最佳形成条件;Jo et al.（2017）发现在25℃培养5d后转移至12h光照/12h黑暗条件下,在28℃均形成子实体,16℃和22℃下没有子实体形成。另外划伤处理更容易产生子实体,子实体的形成能力和田间菌核形成能力负相关（Xu et al. 2014）。本课题组在研究中也成功诱发了子实体（图1）,包括平板培养、菌核表面和用于菌核栽培的菌袋中。子实体的形成为茯苓生活史的研究及杂交育种提供了可能。

图1

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图1

茯苓子实体

A：菌核表面形成的子实体;B：菌包产生的子实体

Fig. 1

Fruiting bodies of Wolfiporia cocos.

A: Fruiting body on sclerotia; B: Fruiting body on spawn bag.

2.3 茯苓生活史的研究

茯苓具有典型的担子菌生活史特征。单毅生和王鸣岐（1987）归纳了茯苓的生活史,认为子实体内发生核配形成孢子,孢子经过质配形成双核菌丝再形成子实体是明显的异宗结合,而且双核菌丝阶段可以形成菌核。

单毅生和王鸣岐（1987）绘制的茯苓生活史明显遗漏一些过程。茯苓子实体既可以由菌核形成也可以由菌丝体直接形成。茯苓可以产生双核、单核和无核的孢子,并且部分单孢可以形成子实体以及存在核的异质性等（李霜等 2002;James et al. 2013）,我们推测其可能产生双核异核体、双核同核体以及单核孢子和无核孢子。虽然茯苓生活史在逐渐完善,但目前仍有许多部分需要研究和补充,比如单核或同核孢子是否能结实以及是否能形成菌核等。

3 茯苓菌核栽培现状

3.1 茯苓育种现状

茯苓人工栽培已经具有500多年的历史,中国、韩国、日本等多个国家均有栽培。由于交配型的不确定,育种工作显得较为盲目。生产上茯苓菌株多为菌核分离,长期无性繁殖导致菌种同质化和退化,少量的育种工作集中在原生质体融合和诱变育种两个方面。较多学者对茯苓原生质体制备及再生的条件进行了研究（程水明和周导华 2006;梁清乐等 2006;王伟霞和李福后 2006;吕龙和郭成金 2007;汪琪等 2015）,但获得的融合新菌株未超越亲本（朱泉娣等 1995;梁清乐等 2006）。紫外和He-Ne激光诱变育种获得了高产和适合液体发酵的新菌株（薛正莲等 2005;李羿和万德光 2008;蔡丹凤 2012）,但是均未获得栽培生产上可用的菌株。

目前国内使用的茯苓品种较少,菌株CGMCC 5.78为中国科学院微生物研究所陈燕妍老师于上世纪70年代分离,生产上简称为5.78,目前仍为茯苓栽培的当家品种。此外,湖北中医学院王克勤老师团队选育的Z1品种目前在大别山地区广泛栽培。

3.2 茯苓原种和栽培种

早期以长有茯苓菌丝的松木和嫩茯苓切片作为菌种使用,由于以松木段发菌时间长,使用肉引存在时间长、成本高等问题,之后发展了代料菌种。目前茯苓原种、栽培种的配方,主要是以松木屑、松木片、松木块作为主要材料,以麦麸、米糠作为主要氮源（福建三明真菌试验站 1977;柳勇 1994;李苓等 2011）。棉籽壳也是制作茯苓菌种的良好材料（何华奇等 1997）,玉米粒配合松木屑也可以作为茯苓菌种基质（王先有 2013）。陈秀虎等（2015）使用正交试验方法筛选出最优配方为松木屑45%、麦麸20%、蔗糖10%、杂木屑20%、磷酸二氢钾2%、硫酸镁1%,并建议在菌种袋中添加木条,可以延缓菌丝老化,支持菌种与树蔸接触。也有用以90%小麦制作茯苓原种的报道（杨辉德等 2016）。总体来看茯苓原种、栽培种目前为以松木屑为主的固体菌种,缺乏液体菌种的研究。

3.3 茯苓接种方式

传统的茯苓接种方式主要包括“木引”和“浆引（肉引）”。所谓木引是指以长有茯苓菌丝的松木和普通松木放在一起,使其传播菌丝的方法;浆引是指将嫩茯苓切片,内流白浆,将带浆茯苓片接种在松木上发菌的方法（胡天放 1957）。目前使用菌种袋一头划口直接接触松木段从而实现菌丝从菌种袋向木段生长的方法接种,代料栽培则使用木腐菌常用方式,将菌种转接至栽培袋中的方法进行接种。

3.4 茯苓栽培模式

茯苓栽培模式主要包括树蔸栽培、松木段栽培和代料栽培等。树蔸栽培主要集中在伐区,伐过的松树留下的树蔸用于栽培茯苓。几种栽培方式后期管理方式相似,但是前期差异较大。树蔸栽培需要进行亮蔸处理,也就是将砍伐后的松树蔸侧根挖出,只留几根将其余的在根部切断,所留伐根削掉3-5条树皮,进行晾晒处理（吴归海 2007）。松木段栽培则主要以砍伐堆置除去松脂后的松木段为基质,接种后置于挖好的窖中进行养菌和结苓管理（张雷和蔡爱群 2015）,目前大别山地区多采用此种栽培模式。代料栽培是以松木屑混合其他农副产品作为原料,接种后多在室内进行养菌,待菌丝长满菌袋后,埋在地下进行结苓管理（汪琦等 2017）,目前仍处于实验阶段。近些年有人成功地在室内完成了茯苓栽培,使用松木段作为基质,将其置于塑料桶内控制温度、湿度和通风完成了茯苓的栽培,此种模式虽然不能形成坚硬的茯苓外壳（Kubo et al. 2006）,但是为茯苓工厂化栽培提供了发展方向。

除了栽培方式外,人们在控制特定的位置结苓方面也做了很多努力,目前可以通过在特定位置放置肉引来控制结苓位置,从而避免可能出现的跑苓问题,并且茯苓在质量上也有所提高（吴岩课等 2016）。

4 茯苓组学研究现状

组学研究主要包括基因组、转录组、蛋白组和代谢组等研究。王亚之等（2010）使用流式细胞分析技术,计算得出茯苓基因组大小为(55.79±3.03)Mb。使用Illumina二代测序技术完成了茯苓的基因组测序工作,共组装出1 288个Contig和348个Scaffold,基因组大小50.5Mb,预测基因12 746个,并着重分析了与木材腐朽相关的氧化酶类和碳水化合物分解酶系（Floudas et al. 2012）。褐腐菌茯苓中缺少与纤维素晶体降解相关的糖苷水解酶家族的GH6和GH7,与木质素降解相关的过氧化物酶类也显著减少（白腐菌中过氧化物酶平均为5-26个,茯苓中仅有1个）;同时发现茯苓转座子较丰富,占28.01%,高于多数担子菌种类,可能与其生长在松树根部有关。该基因组的研究侧重于与木材腐朽相关的酶系,没有对其进行全面分析和挖掘。Floudas et al.（2012）基因组测序的茯苓来源于美国佛罗里达州,经过序列比对分析,我们发现其与国内栽培的茯苓菌株存在较大差异,鉴于茯苓在中药配伍中的重要性、其对木质纤维素的强大利用能力及我国茯苓产业的规模,本研究组正在进行我国栽培菌株的基因组三代测序分析,为更多生物学问题的研究奠定基础。

茯苓的转录组目前已有一些研究。Wu et al.（2016）分析了茯苓菌核发育不同阶段的转录组,结果发现菌核成熟阶段（S3）显示了与菌核起始阶段（S1）和菌核发育阶段（S2）不同的基因表达模式,MAPK（mitogen-activated protein kinases）信号途径如Ras-GTPase基因及降解过程相关的基因如蛋白酶、水解酶在菌核成熟阶段高表达。蔡丹凤等（2017）采用转录组对茯苓菌落褐变机理进行了研究,发现了一批茯苓正常与褐变菌丝体差异表达显著的基因,但是没有进一步的验证试验。Yang et al.（2019）通过转录组测序研究了茯苓多糖的合成途径,对多个糖代谢相关酶编码基因进行了验证,为进一步研究茯苓的多糖代谢机制奠定了基础。Shu et al.（2013）对菌丝和菌核阶段转录组差异表达基因结合萜类合成途径进行分析,推测茯苓通过MVA途径合成萜类,构建了茯苓中萜类骨架的合成途径,为萜类代谢的相关机理研究提供了基础。Zhang et al.（2016）分析比较了菌丝阶段与菌核形成早期（生长2个月）转录组,并侧重分析了碳水化合物分解酶系基因的表达差异,发现在菌核形成早期,69个碳水化合物分解酶系基因显著上调表达,其中一半以上属于糖苷水解酶家族,表明糖苷水解酶家族在降解松木中的重要性。

Gaskell et al.（2016）比较了分别以葡萄糖、结晶纤维素、美洲杨木Populus grandidentata和美国黑松Pinus contorta为唯一碳源条件下的转录组和分泌蛋白组。发现相较于葡萄糖作为碳源,在以结晶纤维素、山杨木和美国黑松为唯一碳源的情况下,分别有30、183和207个基因上调表达4倍以上,质谱分析显示17个糖苷水解酶类蛋白在一个或多个木材基质中上调表达,同时观察到与铁稳态、铁还原和胞外过氧化物酶相关基因上调表达,这种表达特点和同为褐腐菌的鲑色波斯特孔菌Postia placenta (Fr.) M.J. Larsen & Lombard基因表达模式显著不同。

5 茯苓相关专利分析

作为药食两用的茯苓,在医药、食品、护肤品等中均有广泛应用。通过智慧芽专利网站（https://analytics.zhihuiya.com/home）以标题和摘要为范围进行数据检索,发现截止2018年9月10日,茯苓相关专利数目远远高于食药用菌灵芝、虫草（包括冬虫夏草）和猪苓、香菇等。香菇作为国内产量最大的食用菌,相关专利数目为10 497条,与茯苓相差有4倍之多（图2）。

图2

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图2

与主要食药用菌种类相关的中国专利数目

Fig. 2

Number of Chinese patents on some edible and medicinal mushroom.

限定以题目为搜索范围检索“茯苓”,共检索到专利1 369条,包含外观设计专利58组,实用新型专利92组和发明专利987组。逐一对专利内容进行分类,发现茯苓专利主要包含了食品、药品、栽培、功能成分、包装、机械设备、护肤品等几个方面,具体数据见图3。总体来看,茯苓食品相关专利（包括保健食品）最多,其次是药品相关,然后是机械设备和成分及功能相关专利。作为常用配伍成分,虽然茯苓常出现在中药方剂中,但多不以茯苓作为主要名称,因此以标题作为检索对象可能遗漏了大部分的中药相关专利。

图3

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图3

茯苓专利内容分类

Fig. 3

Classification of patents on Wolfiporia cocos.

对不同年份茯苓申请的专利数目统计分析,发现茯苓专利申请高峰在2014-2016年。同时对知网茯苓相关论文进行统计,发现自上世纪90年代以后茯苓相关研究论文呈现大幅度上升,目前茯苓相关文章每年达六七百篇之多（图4）。总体看来与专利数目变化趋势相似,并且仍呈现出上升的趋势（http://kns.cnki.net/）。

图4

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图4

茯苓相关专利及文章数目变化趋势

A：专利变化趋势 B：文章变化趋势

Fig. 4

Trends in patents and literatures on Wolfiporia cocos.

A: Trends in patents; B: Trends in literatures.

6 存在问题及展望

6.1 茯苓交配型及新品种选育

蕈菌的交配系统是由众多的复等位基因构成的交配型因子所控制的,是蕈菌遗传学研究的重要内容。相对于子囊菌来说,担子菌的交配型研究更为复杂,但不管是属于次级同宗结合的双孢蘑菇还是属于二极性异宗结合的滑子蘑,其交配型都已经被确定（Yi et al. 2009）。茯苓交配型确定的难点在于其担孢子的双核特性、同核异核的不确定性及有性子实体的稀少。结合子实体的诱发及组学研究,茯苓交配型和生殖方式必将会被确认,从而促进育种的开展。

目前国内栽培使用的茯苓菌种多为中国科学院微生物研究所陈燕妍老师分离的菌株CGMCC 5.78和湖北中医学院王克勤老师团队选育的Z1品种。虽然各地的菌株有多个名称,但是我们初步的遗传多样性分析发现其亲缘关系较近,导致生产用菌种同质化严重。因此亟需保护野生茯苓种质资源,并加强育种研究。

6.2 茯苓分子身份证构建

分子身份证是基于分子标记构建的作物品种数据化的DNA指纹,将品种特征数字化,能够明确区分不同品种之间的差异。早期主要用于植物作物品种的区分,例如油菜、绣线菊、桃、水稻等（刘慧民等 2009;陈昌文等 2011;马琳等 2013;陆徐忠等 2014）,目前也在黑木耳、灵芝、双孢蘑菇、平菇中有应用（张肖雅等 2013;王新新等 2016;李慧等 2017;徐安然等 2017）。基于茯苓品种目前较为混乱的现状,选择特异的标记构建茯苓分子身份证,以实现优良品种的知识产权保护,将对于保障育种者的利益具有重要意义。

6.3 连作障碍的解决及转化率提高

连作障碍是指连续两年或两年以上在同一块土地上种植同一种作物而导致土壤肥力不均衡发生不良变化、土壤菌群失去平衡以及土壤微生物活力减弱等不良反应,从而影响作物的生长发育,最终导致作物品质下降、产量降低的现象（周贵靖 2017）。连作障碍在中药材种植过程中普遍存在,尤其是占70%左右的根类药材,连作障碍现象最为严重,如人参、半夏等（吴连举等 2008;安艳 2018）。茯苓虽非根类药材,但也存在严重的连作障碍,产地调研时农民口述种过的茯苓地,5年以后才能再种。微生物组研究的深入将为解决茯苓连作障碍提供参考。

目前的茯苓菌核转化率仍然较低,松木段栽培转化率多在20%-30%之间,松木资源消耗较大。国家提出了封山育林等相关政策,提高茯苓产量不但是食药用菌栽培的主要目标,也响应了“既要金山银山也要绿水青山”的国家号召。

致谢：感谢北京林业大学戴玉成教授对茯苓学名的指导和建议。

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【目的】以国家果树种质郑州葡萄、桃圃保存的237份中国桃地方品种、育成品种及其野生近缘种为试材，进行种质分子身份证构建工作，并对构建方法进行探讨。【方法】采用筛选后的SSR标记对品种进行区分，然后根据引物对不同品种扩增条带分子量的大小进行编码、组合。【结果】从80对引物中筛选出来自桃8条染色体上的16对SSR引物，在供试种质间共检测出等位基因203个，每对引物平均检测到等位基因数为12.7个。根据等位基因既位于地方品种、育成品种，又位于近缘野生种的选择方法，筛选出123对等位基因并赋值后可用于构建种质的分子身份证。【结论】在237份种质中有202份具有的可辨分子身份证编码，继续对不同引物组合对种质的筛选效率进行分析，筛选出8对核心引物使176份种质具有可辨的分子身份证，平均每对引物区分种质达22.1份，即在保证每对引物区分效率较高的基础上，兼顾了总的区分数量。最后，为使区分品种简便化，依据引物的多样性指数先后选择引物组合，达到用最少的引物组合区分不同品种的目的。

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为方便水稻种子质量的追溯和管理，提出基于分子指纹和商品信息构建水稻品种身份证的新思路。在前期研究基础上，进一步确定了由个水稻标记构成的核心标记组每条染色体个对份安徽省审定或主推水稻品种进行荧光标记分析，构建供试水稻品种分子指纹，在此基础上，再与品种基本商品信息相结合，并进行数字化编码，构建了份水稻的品种身份证。该身份证号码组成的第部分为商品码，代表品种的基本商品信息，包括品种类别、品种选育或审定的区域和时间等；第部分为指纹码，代表水稻品种的分子指纹信息；第部分为补充码或特异基因识别码，代表品种的特异基因信息。还对份水稻品种身份证进行了条码表述一维码和二维码，以便水稻品种种子的身份标识和溯源管理。

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【目的】收集11株灵芝菌种为材料, 在分子水平上对其进行分类鉴定, 并构建分子ID。【方法】采用ITS和SSR分子标记技术, 对11株灵芝进行分子鉴定分析。【结果】通过内转录间隔区(ITS)序列测定分析表明, 与GenBank上登录的灵芝(Ganoderma lucidum)菌株ITS序列相似度达到99%, 在种的水平上证明实验所采用的供试菌株均属灵芝种(Ganoderma lucidum)。利用SSR分子标记技术对菌株进行引物扩增, 综合多态性条带, 用NTSYS软件进行聚类分析, 相似度在0.62水平上, 11个灵芝菌种被分成4个类群, 其中GL-2与GL-4各自聚为一类。用ID Analysis 1.0软件进行数据分析表明, 用5对SSR引物可将11株灵芝供试菌种完全区分开, 并构建其分子身份证。【结论】基于SSR分子标记构建灵芝菌属的分子ID是可行的。

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Research on the optimum protoplasting condition in Poria cocos

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... 茯苓Wolfiporia cocos (Schwein.) Ryvarden & Gilb.是重要的中药材,在中药中配伍率极高,有“十药九茯苓”之说,仅《中华人民共和国药典》2015版收载含茯苓的中成药就有200多种.《博物志》《抱朴子》《通典》《本草纲目》等古籍中记载茯苓是由松树、松脂等灵气所化,黄庭坚诗中写到茯苓有“个个教成百岁人”的神奇功效,这些记载神化了茯苓但同时也客观地描述了茯苓的形态以及生境,其无苗无叶无花无实,常生于松树之下,有大有小,大可数斤,外皮黑色,内白色,又有赤白之分,并记载有卧于松根之上者名曰“茯神”（陈卫东等 2017）.此外,绝大多数栽培食药用菌造成白色腐朽,且生长在阔叶树上,茯苓是除了绣球菌之外,第2个造成褐色腐朽且生长在针叶树上的栽培食药用菌（Dai 2012）.茯苓在自然条件下通常形成菌核,国内过去仅在南京等地发现过野生的子实体（Cui et al. 2006）. ...

Polypore diversity in China with an annotated checklist of Chinese polypores

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A revised checklist of medicinal fungi in China

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The paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes

2012

... 组学研究主要包括基因组、转录组、蛋白组和代谢组等研究.王亚之等（2010）使用流式细胞分析技术,计算得出茯苓基因组大小为(55.79±3.03)Mb.使用Illumina二代测序技术完成了茯苓的基因组测序工作,共组装出1 288个Contig和348个Scaffold,基因组大小50.5Mb,预测基因12 746个,并着重分析了与木材腐朽相关的氧化酶类和碳水化合物分解酶系（Floudas et al. 2012）.褐腐菌茯苓中缺少与纤维素晶体降解相关的糖苷水解酶家族的GH6和GH7,与木质素降解相关的过氧化物酶类也显著减少（白腐菌中过氧化物酶平均为5-26个,茯苓中仅有1个）;同时发现茯苓转座子较丰富,占28.01%,高于多数担子菌种类,可能与其生长在松树根部有关.该基因组的研究侧重于与木材腐朽相关的酶系,没有对其进行全面分析和挖掘.Floudas et al.（2012）基因组测序的茯苓来源于美国佛罗里达州,经过序列比对分析,我们发现其与国内栽培的茯苓菌株存在较大差异,鉴于茯苓在中药配伍中的重要性、其对木质纤维素的强大利用能力及我国茯苓产业的规模,本研究组正在进行我国栽培菌株的基因组三代测序分析,为更多生物学问题的研究奠定基础. ...

... ）.褐腐菌茯苓中缺少与纤维素晶体降解相关的糖苷水解酶家族的GH6和GH7,与木质素降解相关的过氧化物酶类也显著减少（白腐菌中过氧化物酶平均为5-26个,茯苓中仅有1个）;同时发现茯苓转座子较丰富,占28.01%,高于多数担子菌种类,可能与其生长在松树根部有关.该基因组的研究侧重于与木材腐朽相关的酶系,没有对其进行全面分析和挖掘.Floudas et al.（2012）基因组测序的茯苓来源于美国佛罗里达州,经过序列比对分析,我们发现其与国内栽培的茯苓菌株存在较大差异,鉴于茯苓在中药配伍中的重要性、其对木质纤维素的强大利用能力及我国茯苓产业的规模,本研究组正在进行我国栽培菌株的基因组三代测序分析,为更多生物学问题的研究奠定基础. ...

Study on life-cycle of Wolfiporia cocos

1991

Cultivation method of pure spawn of Wolfiporia cocos.

1977

Transcriptome and secretome analyses of the wood decay fungus Wolfiporia cocos support alternative mechanisms of lignocellulose conversion

2016

... 茯苓隶属于真菌界Fungi、担子菌门Basidiomycota、多孔菌目Polyporales、多孔菌科Polyporaceae、沃菲卧孔菌属Wolfiporia （http://www.indexfungorum.org/）.自19世纪以来,国外学者就开始了对茯苓的研究,确认茯苓是一种真菌,但并未发现其有性阶段.1822年Schweiniz将其列为半知菌类小菌核菌属,定名为Sclerotium cocos Schwein.,并被Fries认可引用,Fries同时又根据Schweiniz的描述将其更名为Pachyma cocos (Schwein.) Fr..直至1922年德国生物学家Wolf（1922）取了小块菌核,在容器中培养观察到子实体,完成了茯苓有性世代的研究,认为其为多孔菌科Polyporaceae,卧孔菌属Poria,定名为Poria cocos (Schwein.) F.A. Wolf.Ryvarden & Gilbertson（1984）对一些多孔菌类群的分类系统进行了修订,建立了沃菲卧孔菌属Wolfiporia Ryvarden & Gilb.,并将Poria cocos组合为Wolfiporia cocos (Schwein.) Ryvarden & Gilb.. ...

... Gaskell et al.（2016）比较了分别以葡萄糖、结晶纤维素、美洲杨木Populus grandidentata和美国黑松Pinus contorta为唯一碳源条件下的转录组和分泌蛋白组.发现相较于葡萄糖作为碳源,在以结晶纤维素、山杨木和美国黑松为唯一碳源的情况下,分别有30、183和207个基因上调表达4倍以上,质谱分析显示17个糖苷水解酶类蛋白在一个或多个木材基质中上调表达,同时观察到与铁稳态、铁还原和胞外过氧化物酶相关基因上调表达,这种表达特点和同为褐腐菌的鲑色波斯特孔菌Postia placenta (Fr.) M.J. Larsen & Lombard基因表达模式显著不同. ...

Comparative test on spawn culture materials of Poria cocos

1997

A cultivation method of Wolfiporia cocos fruiting body: China, CN102523922A

2012

1989

Cultivation method of Wolfiporia cocos in Anhui Province

1957

Structure, molecular size and antitumor activities of polysaccharides from Poria cocos mycelia produced in fermenter

2007

Polyporales genomes reveal the genetic architecture underlying tetrapolar and bipolar mating systems

2013

... 早期的研究认为茯苓为具有锁状联合的二极性异宗结合（单毅生和王鸣岐 1987）,之后证实茯苓菌丝没有锁状联合（富永保人 1991）,我们的观察也证实茯苓菌丝没有锁状联合的存在,颜新泰（1992）曾提到茯苓为四极性异宗结合.近年来的研究发现茯苓既可以产生双核的担孢子也产生单核以及无核的担孢子,以双核孢子居多,占比80%左右,无核孢子其次,单核孢子最少（李霜等 2002;熊杰 2006）,部分单孢能够形成子实体,配对比例明显与二极性异宗结合理论值相差很大,因此认为茯苓为次级同宗结合真菌（李霜等 2002;熊杰 2006）.然而,基于余元广等（1980）的单孢配对研究,孟虎（2012）对茯苓单孢配对、拮抗以及亲本测交进行研究,将单孢分为两种类型,认为其符合二极性异宗配合模型.James et al.（2013）采用群体遗传学的方法,对茯苓单孢菌株进行了交配型基因相关的同源结构域编码基因（homeodomain-encoding genes）片段扩增和酶切,获得了两种带型,认为其为二极性异宗结合真菌,但是该研究缺少结合单孢菌株的结实性研究. ...

... 单毅生和王鸣岐（1987）绘制的茯苓生活史明显遗漏一些过程.茯苓子实体既可以由菌核形成也可以由菌丝体直接形成.茯苓可以产生双核、单核和无核的孢子,并且部分单孢可以形成子实体以及存在核的异质性等（李霜等 2002;James et al. 2013）,我们推测其可能产生双核异核体、双核同核体以及单核孢子和无核孢子.虽然茯苓生活史在逐渐完善,但目前仍有许多部分需要研究和补充,比如单核或同核孢子是否能结实以及是否能形成菌核等. ...

Morphological characteristics of fruitbodies and basidiospores of Wolfiporia extensa

2017

... 子实体的形成除了与菌株相关外,温度有较重要的作用.Xu et al.（2014）报道黑暗培养30d后,22℃为子实体最佳形成条件;Jo et al.（2017）发现在25℃培养5d后转移至12h光照/12h黑暗条件下,在28℃均形成子实体,16℃和22℃下没有子实体形成.另外划伤处理更容易产生子实体,子实体的形成能力和田间菌核形成能力负相关（Xu et al. 2014）.本课题组在研究中也成功诱发了子实体（图1）,包括平板培养、菌核表面和用于菌核栽培的菌袋中.子实体的形成为茯苓生活史的研究及杂交育种提供了可能. ...

Indoor cultivation and cultural characteristics of Wolfiporia cocos sclerotia using mushroom culture bottles

2006

... 茯苓栽培模式主要包括树蔸栽培、松木段栽培和代料栽培等.树蔸栽培主要集中在伐区,伐过的松树留下的树蔸用于栽培茯苓.几种栽培方式后期管理方式相似,但是前期差异较大.树蔸栽培需要进行亮蔸处理,也就是将砍伐后的松树蔸侧根挖出,只留几根将其余的在根部切断,所留伐根削掉3-5条树皮,进行晾晒处理（吴归海 2007）.松木段栽培则主要以砍伐堆置除去松脂后的松木段为基质,接种后置于挖好的窖中进行养菌和结苓管理（张雷和蔡爱群 2015）,目前大别山地区多采用此种栽培模式.代料栽培是以松木屑混合其他农副产品作为原料,接种后多在室内进行养菌,待菌丝长满菌袋后,埋在地下进行结苓管理（汪琦等 2017）,目前仍处于实验阶段.近些年有人成功地在室内完成了茯苓栽培,使用松木段作为基质,将其置于塑料桶内控制温度、湿度和通风完成了茯苓的栽培,此种模式虽然不能形成坚硬的茯苓外壳（Kubo et al. 2006）,但是为茯苓工厂化栽培提供了发展方向. ...

Molecular ID establishment of 17 oyster mushroom cultivated in Hebei Province

2017

Spawn production technical regulations of Wolfiporia cocos in Hubei Province

2011

Preliminary studies on sexuality pattern of Wolfiporia cocos

2002

Anti-hyperglycemic properties of crude extract and triterpenes from Poria cocos. Evidence-Based Complementary and

2011

Breeding by ultraviolet ray induced mutation of Poria cocos

2008

Research on inactivated protoplast fusion breeding of Wolfiporia cocos

2006

Separation and regeneration of Poria cocos protoplast

2006

Establishment of molecular ID and conversion to SCAR marker in eighteen Spiraea species

2009

Fast-growing and high-yield cultivation technology of Wolfiporia cocos pure spawn

1994

Construction of rice variety identity using SSR fingerprint and commodity information

2014

On the optimizing conditions of Poria cocos protoplasts preparation with orthogonal design method

2007

Molecular identify of 130 Brassica napus varieties

2013

Preliminary study on the sexual incompatibility of Wolfiporia cocos

2012

2015

Type studies in the Polyporaceae 15, species described by L.O. Overholts, either alone or with J.L. Lowe

1984

Research on Chinese medicine Wolfiporia cocos

1987

De novo sequencing and transcriptome analysis of Wolfiporia cocos to reveal genes related to biosynthesis of triterpenoids

2013

... 茯苓的转录组目前已有一些研究.Wu et al.（2016）分析了茯苓菌核发育不同阶段的转录组,结果发现菌核成熟阶段（S3）显示了与菌核起始阶段（S1）和菌核发育阶段（S2）不同的基因表达模式,MAPK（mitogen-activated protein kinases）信号途径如Ras-GTPase基因及降解过程相关的基因如蛋白酶、水解酶在菌核成熟阶段高表达.蔡丹凤等（2017）采用转录组对茯苓菌落褐变机理进行了研究,发现了一批茯苓正常与褐变菌丝体差异表达显著的基因,但是没有进一步的验证试验.Yang et al.（2019）通过转录组测序研究了茯苓多糖的合成途径,对多个糖代谢相关酶编码基因进行了验证,为进一步研究茯苓的多糖代谢机制奠定了基础.Shu et al.（2013）对菌丝和菌核阶段转录组差异表达基因结合萜类合成途径进行分析,推测茯苓通过MVA途径合成萜类,构建了茯苓中萜类骨架的合成途径,为萜类代谢的相关机理研究提供了基础.Zhang et al.（2016）分析比较了菌丝阶段与菌核形成早期（生长2个月）转录组,并侧重分析了碳水化合物分解酶系基因的表达差异,发现在菌核形成早期,69个碳水化合物分解酶系基因显著上调表达,其中一半以上属于糖苷水解酶家族,表明糖苷水解酶家族在降解松木中的重要性. ...

Studies on the formation of fruit body and sclerotium in Poria cocos Wolf native to Japan

1984

Exploration of standard cultivation technique of Poria cocos

2017

The optimized conditions of Poria cocos, protoplasts’ preparation and regeneration

2015

Seperation and regeneration of Wolfiporia cocos protoplast

2006

Development of a single simple repeat-based molecular ID system for differentiating Agaricus bisporus strains

2016

Corn seeds as good spawn materials for Wolfiporia cocos

2013

Flow cytometric analysis of nuclear DNA content in Poria cocos

2010

The fruiting stage of the tuckahoe, Pachyma cocos

1922

Cultivational methods on pine stumps in Wandong area

2007

A review on studies of the reason and control methods of succession cropping obstacle of Panax ginseng C.A. Mey

2008

1963

De novo assembly and transcriptome analysis of sclerotial development in Wolfiporia cocos

2016

Research on cultivation technology of bags and wood induction pattern

2016

Studies on sexuality pattern of Wolfiporia cocos

2006

Studies on basic biological characters of Wolfiporia cocos

2006

Establishment of a SSR molecular ID system for some Auricularia heimuer germplasm resources

2017

Biological characteristics of teleomorph and optimized in vitro fruiting conditions of the Hoelen medicinal mushroom, Wolfiporia extensa (Higher Basidiomycetes)

2014

... 发现在25℃培养5d后转移至12h光照/12h黑暗条件下,在28℃均形成子实体,16℃和22℃下没有子实体形成.另外划伤处理更容易产生子实体,子实体的形成能力和田间菌核形成能力负相关（Xu et al. 2014）.本课题组在研究中也成功诱发了子实体（图1）,包括平板培养、菌核表面和用于菌核栽培的菌袋中.子实体的形成为茯苓生活史的研究及杂交育种提供了可能. ...

Studies on the screening of fast growing and high yielding Poria cocos strains by using He-Ne laser irradiation

2005

Preliminary study on sexual reproduction of Wolfiporia cocos

1992

Standardized factory production of Wolfiporia cocos spawn

2016

Transcriptome analysis of three cultivars of Poria cocos reveals genes related to the biosynthesis of polysaccharides

2019

Genomic structure of the A mating-type locus in a bipolar basidiomycete, Pholiota nameko

2009

... 蕈菌的交配系统是由众多的复等位基因构成的交配型因子所控制的,是蕈菌遗传学研究的重要内容.相对于子囊菌来说,担子菌的交配型研究更为复杂,但不管是属于次级同宗结合的双孢蘑菇还是属于二极性异宗结合的滑子蘑,其交配型都已经被确定（Yi et al. 2009）.茯苓交配型确定的难点在于其担孢子的双核特性、同核异核的不确定性及有性子实体的稀少.结合子实体的诱发及组学研究,茯苓交配型和生殖方式必将会被确认,从而促进育种的开展. ...

Culture of single basidiospore and mating test of Wolfiporia cocos

1980

The log cultivation and process techniques of Poria cocos

2015

De novo analysis of Wolfiporia cocos transcriptome to reveal the differentially expressed carbohydrate-active enzymes (CAZymes) genes during the early stage of sclerotial growth

2016

Establishment of molecular ID in 11 Ganoderma lucidum strains

2013

The relationship between the continuous cropping obstacle and physical and chemical properties of cassava rhizosphere soil

2017

Historical concise studies on Poria cocos

2015

A preliminary study on cultivation test of protoplast fusion strain of Fuling (Poria cocos)

1995

半夏连作障碍影响因子研究

2018

... 连作障碍是指连续两年或两年以上在同一块土地上种植同一种作物而导致土壤肥力不均衡发生不良变化、土壤菌群失去平衡以及土壤微生物活力减弱等不良反应,从而影响作物的生长发育,最终导致作物品质下降、产量降低的现象（周贵靖 2017）.连作障碍在中药材种植过程中普遍存在,尤其是占70%左右的根类药材,连作障碍现象最为严重,如人参、半夏等（吴连举等 2008;安艳 2018）.茯苓虽非根类药材,但也存在严重的连作障碍,产地调研时农民口述种过的茯苓地,5年以后才能再种.微生物组研究的深入将为解决茯苓连作障碍提供参考. ...

茯苓新菌株“川杰1号-A5”选育与应用

2012

... 茯苓人工栽培已经具有500多年的历史,中国、韩国、日本等多个国家均有栽培.由于交配型的不确定,育种工作显得较为盲目.生产上茯苓菌株多为菌核分离,长期无性繁殖导致菌种同质化和退化,少量的育种工作集中在原生质体融合和诱变育种两个方面.较多学者对茯苓原生质体制备及再生的条件进行了研究（程水明和周导华 2006;梁清乐等 2006;王伟霞和李福后 2006;吕龙和郭成金 2007;汪琪等 2015）,但获得的融合新菌株未超越亲本（朱泉娣等 1995;梁清乐等 2006）.紫外和He-Ne激光诱变育种获得了高产和适合液体发酵的新菌株（薛正莲等 2005;李羿和万德光 2008;蔡丹凤 2012）,但是均未获得栽培生产上可用的菌株. ...

茯苓菌落褐变的转录组测序分析

2017

茯苓种质资源的研究进展

2015

... 茯苓在古籍中记录广泛,因此名称也较多.汉代《史记》将茯苓称之为伏灵、伏神,魏朝《广雅》记载为茯蕶,唐代《酉阳杂俎》记录为绛晨伏胎,明代《记事珠》记为不死面,明代《本草纲目》记为茯兔,清代《滇南虞衡志》记载为云苓（吴普等 1963;李时珍 1982;胡世林 1989）.茯苓之名最早出现在汉代《神农本草经》中,现代中药典籍、文章中多以茯苓记载.目前多根据地理分布不同分为云苓、安苓、闽苓、川苓等（蔡丹凤等 2015）. ...

中国桃主要品种资源及其野生近缘种的分子身份证构建

2011

... 分子身份证是基于分子标记构建的作物品种数据化的DNA指纹,将品种特征数字化,能够明确区分不同品种之间的差异.早期主要用于植物作物品种的区分,例如油菜、绣线菊、桃、水稻等（刘慧民等 2009;陈昌文等 2011;马琳等 2013;陆徐忠等 2014）,目前也在黑木耳、灵芝、双孢蘑菇、平菇中有应用（张肖雅等 2013;王新新等 2016;李慧等 2017;徐安然等 2017）.基于茯苓品种目前较为混乱的现状,选择特异的标记构建茯苓分子身份证,以实现优良品种的知识产权保护,将对于保障育种者的利益具有重要意义. ...

茯苓药材的历史沿革与变迁

2017

茯苓栽培菌种培养基的配制研究

2015

... 早期以长有茯苓菌丝的松木和嫩茯苓切片作为菌种使用,由于以松木段发菌时间长,使用肉引存在时间长、成本高等问题,之后发展了代料菌种.目前茯苓原种、栽培种的配方,主要是以松木屑、松木片、松木块作为主要材料,以麦麸、米糠作为主要氮源（福建三明真菌试验站 1977;柳勇 1994;李苓等 2011）.棉籽壳也是制作茯苓菌种的良好材料（何华奇等 1997）,玉米粒配合松木屑也可以作为茯苓菌种基质（王先有 2013）.陈秀虎等（2015）使用正交试验方法筛选出最优配方为松木屑45%、麦麸20%、蔗糖10%、杂木屑20%、磷酸二氢钾2%、硫酸镁1%,并建议在菌种袋中添加木条,可以延缓菌丝老化,支持菌种与树蔸接触.也有用以90%小麦制作茯苓原种的报道（杨辉德等 2016）.总体来看茯苓原种、栽培种目前为以松木屑为主的固体菌种,缺乏液体菌种的研究. ...

茯苓菌丝原生质体最佳条件研究

2006

中国药用真菌名录及部分名称的修订

2008

茯苓纯菌种的培育方法

1977

茯苓生活史的研究

1991

2015

三种制作茯苓菌种材料对比试验

1997

一种培养茯苓子实体的培养方法:中国,CN102523922A

2012

... 茯苓食用和入药部分均为菌核,因此栽培以获得菌核为目的,子实体并未受到广泛的关注,但子实体是茯苓进行有性繁殖的重要结构,也是完成生活史的重要部分.田端守和平岡昇（1984）对茯苓进行了子实体形成的相关研究,发现在滨田培养基上,照明情况下培养1个月有30%会形成子实体,滨田液体培养基以及菌核和菌核切片上也会形成子实体,并且形成子实体的能力在10年以上转代情况下仍然可以维持.熊杰等（2006）发现茯苓菌核分离获得的菌丝体在PDA培养基28℃条件下,在试管、培养皿和三角瓶中培养20d之后开始形成子实体,并观察到了担孢子;以马铃薯、麦麸、酵母膏、葡萄糖、麦粒为基质,30℃、160r/min培养3d,28℃放置2d,后于20-26℃、光照1 600-2 000Lx培养15-25d也可以形成子实体（侯军等 2012）. ...

1989

安徽茯苓的培植法

1957

... 传统的茯苓接种方式主要包括“木引”和“浆引（肉引）”.所谓木引是指以长有茯苓菌丝的松木和普通松木放在一起,使其传播菌丝的方法;浆引是指将嫩茯苓切片,内流白浆,将带浆茯苓片接种在松木上发菌的方法（胡天放 1957）.目前使用菌种袋一头划口直接接触松木段从而实现菌丝从菌种袋向木段生长的方法接种,代料栽培则使用木腐菌常用方式,将菌种转接至栽培袋中的方法进行接种. ...

河北省平菇主栽品种分子身份证的构建

2017

湖北茯苓菌种生产技术规程

2011

1982

茯苓交配型的初步研究

2002

... ）,部分单孢能够形成子实体,配对比例明显与二极性异宗结合理论值相差很大,因此认为茯苓为次级同宗结合真菌（李霜等 2002;熊杰 2006）.然而,基于余元广等（1980）的单孢配对研究,孟虎（2012）对茯苓单孢配对、拮抗以及亲本测交进行研究,将单孢分为两种类型,认为其符合二极性异宗配合模型.James et al.（2013）采用群体遗传学的方法,对茯苓单孢菌株进行了交配型基因相关的同源结构域编码基因（homeodomain-encoding genes）片段扩增和酶切,获得了两种带型,认为其为二极性异宗结合真菌,但是该研究缺少结合单孢菌株的结实性研究. ...

茯苓紫外线诱变育种

2008

茯苓灭活原生质体融合育种研究

2006

茯苓原生质体制备与再生条件初探

2006

18种绣线菊分子身份证的构建和SCAR标记转化

2009

茯苓纯菌种速生高产栽培技术

1994

利用SSR分子指纹和商品信息构建水稻品种身份证

2014

正交设计法探讨茯苓原生质体的最佳制备条件

2007

130份甘蓝型油菜种质分子身份证的构建

2013

茯苓性不亲和模式的初步研究

2012

中药茯苓菌的研究(续)

1987

... 茯苓具有典型的担子菌生活史特征.单毅生和王鸣岐（1987）归纳了茯苓的生活史,认为子实体内发生核配形成孢子,孢子经过质配形成双核菌丝再形成子实体是明显的异宗结合,而且双核菌丝阶段可以形成菌核. ...

日本産ブクリョウの子実体及び菌核形成に関する研究

1984

茯苓原生质体制备与再生条件的优化

2015

茯苓代料栽培操作技术初探

2017

茯苓原生质体制备与再生条件的研究

2006

玉米制作松茯苓菌种效果好

2013

双孢蘑菇种质SSR分子身份证的构建

2016

基于流式细胞分析技术的茯苓基因组大小测定

2010

皖东林区利用松木伐桩栽培茯苓技术

2007

人参连作障碍原因及其防治途径研究进展

2008

1963

茯苓袋料木引栽培技术的试验研究

2016

... 除了栽培方式外,人们在控制特定的位置结苓方面也做了很多努力,目前可以通过在特定位置放置肉引来控制结苓位置,从而避免可能出现的跑苓问题,并且茯苓在质量上也有所提高（吴岩课等 2016）. ...

茯苓性模式的研究

2006

... ;熊杰 2006）.然而,基于余元广等（1980）的单孢配对研究,孟虎（2012）对茯苓单孢配对、拮抗以及亲本测交进行研究,将单孢分为两种类型,认为其符合二极性异宗配合模型.James et al.（2013）采用群体遗传学的方法,对茯苓单孢菌株进行了交配型基因相关的同源结构域编码基因（homeodomain-encoding genes）片段扩增和酶切,获得了两种带型,认为其为二极性异宗结合真菌,但是该研究缺少结合单孢菌株的结实性研究. ...

茯苓基本生物学特性研究

2006

黑木耳部分种质资源SSR分子身份证的构建

2017

采用He-Ne激光诱变选育速生高产茯苓菌

2005

茯苓有性繁殖的初探

1992

茯苓菌种规范化工厂化生产

2016

茯苓单个担孢子培养和配对试验

1980

茯苓的段木栽培与加工技术

2015

11个灵芝菌株的分子ID构建

2013

木薯根际土壤理化性状与连作障碍关系研究

2017

茯苓药用简史

2015

茯苓原生质体融合种栽培试验初报

1995

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茯苓生物学研究和菌核栽培现状及展望

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